螺蛳：名字土气的高原珍宝</title>

​​在新的水生保护动物名录(待定)中,螺蛳( Margarya melanioides)一枝独秀。

螺蛳（Margarya melanioides）被列为国家二级保护动物

许多人都对此觉得不可思议,河沟里小溪里一抓一把、饭店里随随便便点一大盘的东西,怎么就保护起来了?咱还能不能愉快地吃炒螺蛳和螺蛳粉了?名录一出来，满世界都知道螺蛳粉里埋了地雷。

不过这样的理解,实际上只是同一个名称分别作为不同物种的中文正式名和俗名而造成的乌龙。为了避免歧义,名录的螺蛳附上了它的拉丁学名Margarya melanioides,明确指示了它的身份。作为一个常常使用的名词,“螺蛳”可能是一堆螺的泛指,但 Margarya melanioides却是一个物种独有的中文正式名,这就是田螺科螺蛳属的模式种螺蛳 (Margarya melanioides)——一个分布狭窄、已经濒危且与一般爆炒的“螺蛳”相差悬殊的物种。

螺蛳 ( Margarya melanioides),

实际上，学术上所称的“螺蛳”现存一共只有九个物种，它们曾经被一同归于螺蛳属下，而Margarya melanioides作为螺蛳属的模式种，理所应当拿到了一个不带前缀的“螺蛳”之名。但“螺蛳”同时又可以是螺蛳类九个物种的统称，于是为了免于混淆，人们又给M. melanioides起了另一个名字，即普通螺蛳，在后文提及M.melanioides这一物种时，我也一律以“普通螺蛳”称呼，而对于九种螺蛳，则以“螺蛳”代之。

世界上九个螺蛳物种中的七个

包含九个物种的螺蛳属并不是一个单系群（包括一个最近共同祖先和所有后代的类群），分子分析结果显示，这九种螺蛳在演化上分为三支，彼此间的亲缘关系并不很近，在它们之间还隔有圆田螺属（Cipangopaludina）等常规田螺，几种螺蛳的相似之处，更多的是相似环境相似选择压力下趋同演化的结果。于是在前些年，螺蛳属的三支被拆分开来，各自成属，下面的九个物种也各找各妈，如今的螺蛳分类（化石种除外），可以总结归纳如下：

1.螺蛳属 Margarya:

普通螺蛳 Margarya melanioides

方氏螺蛳 Margarya francheti(有效性存疑)

牟氏螺蛳 Margarya monodi

尖龙骨螺蛳 Margarya oxytropoides

2.玺螺蛳属 Tchangmargarya

叠唇玺螺蛳 Tchangmargarya multilabiata

阳宗海玺螺蛳 T changmargarya yangtsunghaiensis

缁衣玺螺蛳 Tchangmargarya ziyi

3.环螺蛳属Anularya

二肋环螺蛳Anularya bicostata

光肋环螺蛳Anularya mansuyi

部分田螺的系统发育，注意螺蛳中镶嵌的其他田螺[1]

螺蛳是高度特化的一支田螺，只分布在云南的高原冷水湖泊之中，它们体型硕大，壳上有着发达而夸张的一圈圈突起（肋），这样的特征在其他田螺中难得一见，如此华丽的肋也使得螺蛳成为田螺科最具有辨识度的类群。作为高原湖泊中的类群，螺蛳对环境和食物的要求极为严苛，这样的习性不仅使得它们很难在云南以外的鱼缸中存活，也让螺蛳在生境的破坏面前显得格外脆弱。除了二肋环螺蛳以外，所有螺蛳在野外都以硅藻为食，这样独特的习性使得螺蛳可以分布到较深的水域，一定程度上这样依赖硅藻的食性也使得螺蛳不至于在近岸浅水被破坏时全军覆没，但也仅此而已。实际上，由于青鱼和福寿螺等的入侵、湖泊的开垦、污染以及过度捕捞，所有螺蛳今天都已经处于灭绝边缘，甚至一些物种已经在这几年间走向灭绝，IUCN已经评估过的五种螺蛳中，濒危（EN）是最低的一级，其中还有两种属于极危。这次可能升入二保的普通螺蛳，其IUCN评级就是濒危（EN），也就是大熊猫易危（VU）的下一级，这就是它升入二保的原因，但实际上就是这样一个濒危物种在螺蛳中的状况都已经算是最好的几个之一，但生存现状更为严峻的物种却没有进入名录，所以说如果要说新名录在田螺上有槽点，那还是有两个的，但点不在于普通螺蛳入保，而在于东北田螺入保和其他螺蛳没有入保。

正在进食硅藻的无刺螺蛳

螺蛳粉是没有螺蛳的，炒田螺中的田螺也不是螺蛳，在这种情况出现的“螺蛳”和“田螺”，以石田螺为主，东北田螺和角螺等其他一些小型田螺也有少量份额，巨大的圆田螺出现在炒锅中时则往往死无全尸。但作为螺蛳粉的发源之地，广西现在却没有螺蛳分布，广西人也犯不着跑去云南运螺蛳过来，其他的省份也是如此，螺蛳粉中的螺蛳，其实只是那些小田螺的俗称。那么为什么说广西“现在”没有螺蛳呢？因为以前有，不过那是很久很久以前了，2013年，广西的一种螺蛳被发表并定名为南宁螺蛳(Margarya nanningensis)[2]，年代是早渐新世——是的，南宁螺蛳是一个化石种，渐新世距今3390-2300万年，在南宁螺蛳生活的年代，人猿超科还尚未与猴子分离[3]，更不要说人拿它来做螺蛳粉了。

A、D-J，南宁螺蛳化石，其余为普通螺蛳。图片来自[2]

另一种已经灭绝的螺蛳，奇异巨螺蛳（. Macromargarya aliena ），产地广西三塘

石田螺（Sinotaia quadrata）

当然螺蛳也并不是绝对不会被吃，云南肯定是可以吃到的只不过现在要吃个螺蛳已经不容易了。随着螺蛳的全线濒危，即使是食用量最大的普通螺蛳也已经无力支撑食用市场。在历史上，滇池曾经以盛产螺蛳而出名，滇池附近居民自古以来就有食用螺蛳的风俗，甚至于盖房修路也拿螺蛳壳充当材料，在以前，滇池中螺蛳的年产量可能可以高达200万斤，但现在即使是这里的螺蛳也已经退居湖心苟延残喘。

滇池的四种螺蛳：普通螺蛳、方氏螺蛳、尖龙骨螺蛳、牟氏螺蛳

普通螺蛳分布于云南的滇池、西湖、洱海、剑湖、茈碧湖和海西海水库，虽然名为普通，但普通螺蛳并不普通，无论是从能见度还是形态上来看都是如此。在许多普通螺蛳身上，第二道肋往往延伸出夸张的空心棘刺，螺壳整体看去宛若一颗流星锤，只是这些棘实际上很脆弱，只是一层壳，标本收藏时轻轻一磕就会碎掉。如此夸张的棘刺是普通螺蛳最直接的身份证，其他任何一种螺蛳或田螺都不具有这样的特征，因此，普通螺蛳可以称得上是整个田螺科中最容易分辨的物种。

普通螺蛳（Margarya melanioides），标本采集于1999年

普通螺蛳（Margarya melanioides），标本采集于1999年

无刺螺蛳（M.carinata）以前被认为是普通螺蛳的亚种，但新观点认为普通螺蛳不分亚种

分布于滇池、洱海和剑湖的方氏螺蛳（Margarya francheti）是螺蛳家族中罕见而普通的一种，方氏螺蛳的普通之处在于它们的肋很光滑，像个普通的田螺，而与其他螺蛳不太一样，因此2013年曾有学者为它建立新属Mabillemargarya。然而，一些证据却显示方氏螺蛳可能并不是一个有效的物种，在分子发育树中，方氏螺蛳是镶嵌在普通螺蛳之中的，方氏螺蛳分布的湖泊都有普通螺蛳分布，也有传闻称在普通螺蛳体内发现方氏螺蛳的胚胎，甚至方氏螺蛳自身也并不是一个单系群，也许方氏螺蛳只是普通螺蛳一个罕见的变形，在演化的过程中，相同的基因在不同的普通螺蛳中表达，而表达这种基因的普通螺蛳就成了我们所谓的方氏螺蛳。

方氏螺蛳（Margarya francheti）标本，图片来自[1]

尖龙骨螺蛳（Margarya oxytropoides）是螺蛳属的另一个独立物种，又被称作龙骨螺蛳。尖龙骨螺蛳分布在滇池、泸沽湖和昭通市附近的湖泊，不同的个体间形态有着很大的差异：一些个体圆滚滚的，肋不明显，像个升级版的圆田螺，另一些个体则拥有发达的肋，不同螺层大小悬殊，有棱有角长得像座塔。IUCN至今还没有给尖龙骨螺蛳评级，但可以肯定的是尖龙骨螺蛳的日子也不会好过。"滇池螺蛳“是尖龙骨螺蛳的一个异名，但现在提到这个名字时大多都是在指普通螺蛳，这也许是另一个乌龙。

尖龙骨螺蛳（Margarya oxytropoides）标本

尖龙骨螺蛳（Margarya oxytropoides）标本

尖龙骨螺蛳（Margarya oxytropoides）标本，图片来自[1]

螺蛳属所有的四个物种在滇池都有分布，其中牟氏螺蛳（Margarya monodi）更是滇池的特有物种，它们的肋上分布着均匀而光滑的突起。牟氏螺蛳分布在5-8m水深的区域，现在已经成为极危物种。从化石和亚化石记录来看，牟氏螺蛳存在一个螺体逐渐缩短、肋逐渐减少的演化趋势，但随着牟氏螺蛳步入极危动物的行列，这样的演化趋势能否持续下去也仍是一个未知数。

牟氏螺蛳（Margarya monodi）标本，图片来自[1]

光肋环螺蛳（Anularya mansuyi）是环螺蛳属下两个物种中较为常见也较易辨认的一种，又叫孟氏环螺蛳。光肋环螺蛳是唯一一种保留了瘦长贝壳的螺蛳，再加上其硕大的可达将近9厘米的贝壳，光肋环螺蛳可能是现在唯一一种可以抡起来当棒槌砸人的螺蛳。从第四纪地层中光肋环螺蛳大量的化石和亚化石来看，这样的瘦长身材在这个物种中似乎一直没有太大变化，而与此同时，其他瘦长的螺蛳都已经明显缩短。

作为环螺蛳属的模式种，光肋环螺蛳名字中“光肋”一词描述的，就是它们光滑无瘤的肋，这是环螺蛳属的特征，但上面所说的尖龙骨螺蛳也有。历史上，光肋环螺蛳分布在大屯海、长桥海、异龙湖、杞麓湖和星云湖等水域，但由于污染和生境的消失等问题，光肋环螺蛳一度被认为已经绝迹，尽管随着水质的好转，杞麓湖和星云湖的光肋环螺蛳又重新进入人类的视野，但大屯海、长桥海和异龙湖的光肋环螺蛳都已经彻底绝灭。在IUCN红色名录中，光肋环螺蛳与普通螺蛳同样处于濒危（EN）一级。

光肋环螺蛳（Anularya mansuyi）标本

光肋环螺蛳（Anularya mansuyi）标本

光肋环螺蛳（Anularya mansuyi）化石

1981年异龙湖全湖干涸二十多天，湖中螺蛳全部灭绝，一同消失的还有异龙鲤等特有鱼类

二肋环螺蛳（Anularya bicostata）是光肋环螺蛳的近亲，曾经被认为是光肋环螺蛳的一个变种。在食性上，二肋环螺蛳相对特殊，一般而言螺蛳捕食硅藻，但抚仙湖是一个清水湖泊，里面没有多少藻类，所以二肋环螺蛳可能是以一些无脊椎动物或粪便为食的。化石中的二肋环螺蛳有着与光肋环螺蛳相似的瘦长贝壳，但二肋环螺蛳也存在一个贝壳缩短的趋势，现在的一些二肋环螺蛳已经几乎成了一个圆滚滚的田螺。

二肋环螺蛳可能就没有光肋环螺蛳那么幸运，在不久前，由于一段时间都没有发现二肋环螺蛳的活体，还有人认为它可能也已经灭绝，不过最近一阵子活体的二肋环螺蛳又重现于世，但有没有和有多少又是两个问题。与光肋环螺蛳相比，二肋环螺蛳的分布相对狭窄，局限于抚仙湖一处，这就代表着抚仙湖一个湖的情况足以决定二肋环螺蛳整个物种的命运。2008年IUCN将二肋环螺蛳评级为濒危，但十一年过去，濒危一级可能已经容不下这个物种了。

二肋环螺蛳（Anularya bicostata）标本

二肋环螺蛳（Anularya bicostata）标本，图片来自[1]

玺螺蛳属（Tchangmargarya）是体型较小的一类螺蛳，螺体最大高度在7厘米左右，这一属螺蛳以相对瘦长的贝壳与细密的肋为主要特征，可以说是最好看的一类螺蛳，但可能也是螺蛳中混得最惨的一个类群。

缁衣玺螺蛳（Tchangmargarya ziyi）是最著名的玺螺蛳，但这更多是因为它们的悲惨命运。几年前，缁衣玺螺蛳被发现于昆明北面杨林镇嘉丽泽湿地中的八步海，但当定种论文在2017年发表时[4]，嘉丽泽湿地已经被完全开发，八步海却也成了高尔夫球场中残存的景观水塘，周围的其他水域没有发现幸存的缁衣玺螺蛳，极有可能在定种论文发表之前缁衣玺螺蛳就已经因为人类活动灭绝，只留下大量的化石、亚化石和空壳。

缁衣玺螺蛳（Tchangmargarya ziyi）化石

阳宗海玺螺蛳（Tchangmargarya yangtsunghaiensi）是玺螺蛳属的模式种，很可能是缁衣玺螺蛳的姐妹种，肋上夸张的瘤粒使得它也成为一种非常具有辨识度的螺蛳。阳宗海玺螺蛳的发表距今已经有70年的历史，但一个坏消息是阳宗海玺螺蛳现在也已经难得一见。20世纪80年代开始，阳宗海玺螺蛳的数量开始下滑，2008年，阳宗海玺螺蛳的唯一产地阳宗海遭遇了严重的砷污染，水质一度达到劣五类。因为湖水的污染，云南政府在2008年9月12日至2011年6月22日间曾对阳宗海实行三禁（禁渔、禁饮、禁泳），虽然后来多次治理水质好转，但至今也没有回归原有的II类（目前III类），一些人认为本来就少阳宗海玺螺蛳可能没有挺过这场污染事件，实际上阳宗海玺螺蛳虽然最近确实是变少了，但还没有到灭绝的地步。

阳宗海玺螺蛳（ Tchangmargarya yangtsunghaiensi）标本

IUCN红色名录中，阳宗海玺螺蛳仍是极危物种，这是2009年公布的结论

叠唇玺螺蛳（Tchangmargarya multilabiata）可能是玺螺蛳属下唯一一个还没有灭绝的物种，但处境可能也相当危险。叠唇玺螺蛳分布在石林彝族自治县的长湖和月湖等三个小湖中，不过直到2015年，叠唇玺螺蛳才被发表，“叠唇”一词指的是这个物种的壳口内唇由多层堆叠而成，这是它一个重要的鉴别特征。有大约三分之一的叠唇玺螺蛳，壳皮以下的棱柱层上存在紫色的宽色带，叠唇玺螺蛳是唯一一种具有这条色带的螺蛳，但这个特征在田螺亚科中非常常见，这样的现象显示了玺螺蛳属在螺蛳演化中的基部地位。

叠唇玺螺蛳标本，标本H（幼贝）展现了壳上的色带。图片来自[1]

与其他田螺科的成员一样，所有螺蛳都是卵胎生的物种，它们的后代在子宫内发育成为可以自由活动的小螺，然后才被释放到外界中去，但与许多田螺不同，螺蛳的后代数量很少，每胎最多不超过五个幼体，与之相比圆田螺的后代数量就大得离谱，这可能是由于高原湖泊缺乏捕食者，螺蛳的捕食压力相对较小，没有必要生一大堆慢慢耗，于是走向了少生优生的道路，这样的繁殖策略被称作“K”策略，后代数量少但获得很好的保护，存活率也很高，但就像许多K策略的濒危动物一样，螺蛳的这种策略在人类活动对生境的影响面前全无优势可言，于是在多种因素的共同作用下，螺蛳迅速走向濒危。

单单是一只中等大小的中国圆田螺，体内的卵和胚胎就有如此巨大的数量

螺蛳是高原淡水湖泊中的珍宝，尽管名字土气，但螺蛳的濒危也是毋庸置疑的事实。进入二十一世纪以来，九种螺蛳有一种已经灭绝，剩下的八种也是濒危起步，这一类群至少从渐新世一路走来，适应于稳定环境的生存模式让它们一度成为高原湖泊中的优势物种，但螺蛳现在却有些举步维艰、风雨飘摇。希望在未来，螺蛳可以走出这一困境，再续旧日的辉煌，但愿将来我们的子孙后代也可以目睹这些真正螺蛳的活体，而不是在螺蛳灭绝之后，让餐桌上各种俗称的“螺蛳”全面抢占这一名词的指代对象，毕竟，现在的螺中，只有云南的那三属螺蛳才是学术上真正的螺蛳。

（完）

参考资料:

[1]Le-jia Zhang, Shi-chao Chen, Li-te Yang,Lei Jin and Frank Köhler,2015.Systematic revision of the freshwater snail Margarya Nevill, 1877 (Mollusca: Viviparidae) endemic to the ancient lakes of Yunnan, China, with description of new taxa.Zoological Journal of the Linnean Society, 2015, 174, 760–800.

[2]Ying, T., Fürsich, F. T., & Schneider, S. (2013). Giant Viviparidae (Gastropoda: Architaenioglossa) from the Early Oligocene of the Nanning Basin (Guangxi, SE China). Neues Jahrbuch Für Geologie Und Paläontologie - Abhandlungen, 267(1), 75–87. doi:10.1127/0077-7749/2012/0298

[3]Maclatchy, L. (2004). The oldest ape. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 13(3), 90–103. doi:10.1002/evan.10133

[4]Zhang, L.-J. (2017). A new species of freshwater snail Tchangmargarya (Gastropoda: Viviparidae) endemic to a vanished small lake in Yunnan, China. Molluscan Research, 37(4), 252–257.

部分资料来源：

[1]@酸辣田螺粉

[2]@秋水mark

[3]2019.4.22 有苏煜骧灵囿志异 《滇池 ｜ 一座湖泊的罗曼蒂克消亡史》

[4]何径、钱周兴著《舌尖上的贝类》
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